白蚁巢间识别行为研究进展

摘要：白蚁是一类古老的社会性昆虫，其巢内有众多个体。为了维持巢群的健康发展，巢内个体间进化了同伴识别行为。近几年中，国内外许多白蚁研究工作者，对白蚁同巢个体间的识别机理作了大量研究，取得了大量进展，但迄今为止仍未完全阐明。本文介绍了国内外这方面的研究进展。
关键词：白蚁、同伴、识别行为

对所有的社会性昆虫而言，识别同巢个体和异巢个体是一项非常基本且重要的能力。亲系识别使重亲行为（nepotism）的实现成为可能，有利于种群的生存与繁衍。对社会性昆虫而言，亲系识别的主要内容就在于巢间识别（nestmate recognition），其具体表现为巢群内相互合作和利它，巢群间相互排斥甚至强烈进攻。格斗行为是存在于社会性昆虫中的一种特有行为，表现为对异巢个体不同程度的攻击性行为，格斗行为可发生在种内，也可发生在种间。格斗行为对社会性昆虫非常重要，它可以保护巢群有限资源，维持正常生活，有效繁衍后代和抵御外族入侵。巢间识别的另一个显著特点就是同巢交哺(trophallaxis)。社会性昆虫具有明确的分工，工蚁或工蜂是巢群中最基础、最忙碌的一个品级，其任务之一就是负责喂养幼虫及其它品级，工蚁或工蜂的这种行为就是交哺行为。白蚁间的交哺行为不仅仅通过口道，还可以用肛门实现交哺，从而实现食物互换。交哺行为在社会性昆虫中普遍存在，它具有重要的生物学意义。它除了使觅食能力退化的“王族”和“兵族”得以生存外，还是一个信息和物质传递与交流的过程。如等翅目部分种类通过交哺行为传递纤维素代谢所必需的肠道微生物，促进组织氮的有效再循环（Machida et al., 2001)。Kirchner和Minkley（2003）利用昆虫的交哺行为，对一种草白蚁（harvester termite）Hodotermes mossambicus的亲系识别现象作了研究，结果发现与异巢幼蚁相比，H. mossambicus更倾向于交哺本巢幼蚁。亲系识别对社会性昆虫来说非常重要，被认为是昆虫社会性起源和演化的必要条件（谭声江等，1998）。国际上有大量研究都致力于确定动物进行亲系识别的功能化合物，研究识别化学物质的主要目的不在于探索该类物质的新颖性，而在于动物信号的潜在复杂性以及建立化学和行为之间的联系。目前对膜翅目社会性昆虫个体间的识别研究已比较成熟，而对于等翅目昆虫--白蚁来说，尚处于摸索阶段。
1 化学识别物质的研究途径
 Breed（1998）认为，具有识别作用的化学物质必须满足四个要求：1）化合物至少存在于种群的某些成员中；2）化合物的种类或浓度在种群的不同成员间有所差异；3）化学物质可以被检测到；4）调节化合物浓度，或者调节相关的化感反应，会影响昆虫的识别能力。Breed（1998）同时总结了鉴定亲系识别物质常用的三种研究途径，分别是相关性研究、移除和替代及化学增补。“四个要求”与“三种途径”之间的关系可以由表1-1示意：

表1-1 “4个要求”与“三种途径”之间的关系（引自Breed, 1998）

*：根据不同的实验条件确定

（1）相关性研究
 进行相关性研究的理论基础在于：与亲系识别能力有关的化学物质在不同个体间存在差异。大部分实验中昆虫的识别能力都是通过生物测定来判定的。比如在多种黄蜂、蚂蚁和蜜蜂中，表皮碳氢化合物的差异与巢群差异相关。但是因为并没有涉及到这些差异性物质的功能研究，所以仅仅这些发现是不能够充分证明表皮烃与巢间识别之间的确切关系的。昆虫的表皮提取物通常富集大量的碳氢化合物，通过气相色谱可以知道这类物质很容易分散为各种形式。输出的图谱显示为可能对应于某种化合物的一系列峰。在这样一张色谱图中同时检测到30-40个峰是很平常的事，从这么复杂的色谱图中很难判定不同巢群间峰的差异度。因此单纯从波谱上的差异来判断表皮烃是巢间识别物质还是缺乏有力依据的。
（2）移除和替代
移除和替代实验中，选择性的保留或去除某些物质，然后进行测试。在实验中通常会用到两种手段：1）改变昆虫的化学识别源（如巢群环境或食物环境）；2）从昆虫个体和巢穴物质中提取相关物质。第一种方法相对来说简单易行，通过实验可以观察到化学源改变前后昆虫识别行为的变化情况，从而确定这些移除或替代的材料中是否含有识别信息物质。第二种方法是在溶液状态下进行测试的，相对来说很不完善，在使用范围和精确度上存在较多缺陷。某些社会性昆虫用筑巢材料作为识别信号物，或传播识别信号的介体。在这类昆虫中，移除和替代的方法往往很有效。
（3）化学增补
化学增补的方法可以测试单独的某种化合物在个体识别中的作用，这在前两种途径中是比较难达到的。在这类实验中，对活体动物使用某种化合物，然后再测试该动物的识别反应前后是否改变。化学增补方法的不足是，应用于活体动物的化学物质的量往往高于自然浓度。目前该方法也仅仅在蜜蜂中应用得较普遍。
2 进行巢间识别的化学物质
 目前对膜翅目昆虫巢间识别机制的研究已经比较成熟，但对等翅目昆虫白蚁的研究还相对落后，许多理论还处于假设阶段。比较公认的一个理论是“巢群气味”理论，即不同巢群的白蚁各自拥有巢群特色的化学物质作为识别信号。根据起源的不同，巢群气味可以分为内源性的和外源性的两类。内源性巢群气味包括表皮碳氢化合物、表皮极性物质、腺体分泌物等等（Su and Haverty, 1991），外源性物质包括挥发性的助消化物质以及筑巢材料等等，其中研究最多的是碳氢化合物。昆虫的碳氢化合物不是由表皮合成的，但是集中沉积在表皮区域，它真正的合成区域位于腹部，靠近体表覆盖物的地方（Ferveur et al., 1997）。对于蚂蚁来说，碳氢化合物的合成还有另一个器官，那就是后咽腺（PPG）（Lucas et al., 2004）。体内合成的碳氢化合物运输到体表是由运脂蛋白（Lipophorin）完成的（Schal et al., 2001）。在血淋巴这个液体条件下，运脂蛋白穿梭于不同的脂类物质之间。碳氢化合物就是通过这些血浆高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核运输的。
白蚁的通讯行为与各外分泌腺关系密切，但除了腹腺、背腺、额腺，颚腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，还有一个器官不容忽视，那就是白蚁的表皮。白蚁的表皮纵横交错地分布着一些小的管道，体内合成的物质可以通过这些小管输送到白蚁体表，相反外界物质也可以通过这些管道输送到白蚁体内。白蚁的表皮是外骨骼的重要组成部分，白蚁表皮所产生的碳氢化合物（表皮烃）在识别通讯中起着重要的作用，因此也可以认为是一种信息素腺体。
嗅觉性的亲系识别通常以化学物质为基础，而这些信息物质的原始功能往往不是亲系识别，比如表皮碳氢化合物的原始功能就是防水和排泄（Yamazaki et al., 1994）。Bagnères等(1991)指出覆盖于白蚁体表的物质能引起他种白蚁的攻击行为，其中起着信息素作用的是以碳氢化合物为主的非极性片段。Takahashi和Gassa(1995)再一次证实了表皮碳氢化合物在种间识别上的作用。这些研究结果表明白蚁的表皮具有化学信号的作用。目前膜翅目巢间识别机制的研究已比较成熟了，其中大部分都与表皮烃有关（Soroker et al., 1994; Gamboa et al., 1996; Breed et al., 1998）。在等翅目昆虫巢间识别机制的研究中，科学界也普遍认为表皮烃是最重要的化合物（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Kaib et al., 2004; Klochkov et al., 2005）。白蚁社会中不同成员间通过彼此接触使得体表碳氢化合物处于一个不断交换的过程中，从而达到同巢个体间表皮烃的同质性。每个巢群成员都有一套标记本巢特征的化学信号模板，在巢间识别（nestmates recognition）的过程中，白蚁会从对象个体上寻觅一种“信号标志”，并与自己的“模板”进行比较，并根据两者的符合程度来判断是否为同巢个体（Kaib et al., 2004）。
表皮烃主要由烷烃、烯烃、二烯烃和甲基、二甲基支链烷烃组成（Nelson and Blomquist, 1995；Klochkov et al., 2005）。Klochkov等（2005）用GC和GC-MS技术对南欧网纹白蚁Reticulitermes lucifugus和欧洲木白蚁Kalotermes flavicollis的表皮碳氢化合物进行了分析，发现两种白蚁的表皮烃的组成成分是相同的，但各组成成分在数量上是有显著差异的，这种差异在同种白蚁内部不同品级间一样存在。不同种类、不同巢群、不同品级间的白蚁表皮烃种类相同，具体数量和比例不同的现象，在等翅目昆虫中普遍存在（Brown et al., 1996; Kaib et al., 2002; Klochkov et al., 2005）。表皮烃的差异可以作为不同巢群或不同种群识别标志，是白蚁能进行嗅觉识别的化学基础（Kaib et al., 2002; 2004; Klochkov et al., 2005 ）。Kaib等（2004）结合表皮烃化学分析、格斗测试、基因分析以及形态学分析等多种手段，对一种东非大白蚁Macrotermes subhyalinus的巢群识别机制进行了研究，发现同个巢群内不同个体间表皮烃在组成成分上差异微小，不同巢群间的差异显著；而起到真正识别作用的并非是主要成分，而是含量较少，浓度较低的一些不饱和烃类物质；他们同时还发现，不同巢群间的格斗激烈程度随表皮烃差异的增加而增加，个体根据彼此间表皮烃的差异程度而调整自己的行为。但在Macrotermes falciger中，邻近巢群表皮烃的组成成分不同，但是巢群间并不显示格斗现象（Kaib et al., 2002），Su和Haverty（1991）也发现台湾乳白蚁的格斗行为与表皮烃无关。这说明除了表皮烃以外，参与识别通讯的还可能存在其它化学物质。此外在目前的研究水平下，只是对表皮烃中的差异物质进行了简单的化学分析和比较，没能涉及到这些物质的功能研究，因此还不足以证实表皮烃与白蚁识别通讯之间的直接关系。此外，几乎所有的分子生物学实验证明，白蚁的基因结构与它们的巢间识别行为无关（Broughton and Grace, 1994; Hussender and Grace, 2001）。
3 白蚁肠道微生物与巢间识别行为
3.1 白蚁的消化道
 

A：低等食木白蚁肠道        B：高等食土白蚁肠道
图1-1 白蚁肠道的解剖示意图（引自陈虹等, 2005）

 白蚁消化道呈螺旋型，主要由三部分组成：即前肠、中肠和后肠，见图1-1。与一般昆虫相比，白蚁后肠相当发达，约占全部肠道总容积的4/5（陈虹等, 2005）。后肠前端膨大成葫芦状的区域称为葫芦胃（paunch，图1-1B图中用P1标志的部分），葫芦胃内有一层很厚的围食膜，包围食入的碎渣及共生微生物，而这些肠道微生物如果暴露在空气或有氧环境中则很快会死亡（黄复生等, 2000）。因此白蚁膨大的后肠被誉为世界上最小的生物反应器，肠道微生物在此降解纤维索及半纤维素，并把降解所得的碳水化合物发酵成短链脂肪酸最终供宿主利用（李珺等，2000）。白蚁与肠道微生物之间是共生关系，相互依存，共同发展。
3.2 白蚁的肠道微生物
除白蚁科多数类群外，其它白蚁肠道内，都含有数量较多的原生动物，包括鞭毛纲、肉足纲、孢子纲和纤毛纲四大类（黄复生等，2000）。而几乎所有白蚁的后肠中都有大量形态和密度不同的细菌定居，包括链球菌、拟杆菌、肠杆菌和芽孢杆菌等（陈虹等, 2005）。同一种白蚁肠内可以有多种微生物，而不同种的白蚁则有不同组合的微生物，因此有人建议根据肠道微生物的种类和组成特点，可以鉴定白蚁的种类（黄复生等, 2000）。
3.3 白蚁肠道微生物与巢间识别行为
白蚁从食物中获取一部分共生微生物，而且体内微生物的繁殖速率与食物的质量密切相关。由于食物在种类、状态、潮湿度等各方面存在差异，因此不同巢群的白蚁在所获得的食物上存在差异，从而导致肠道内共生微生物的差异。此外，同一个巢群内白蚁间的交哺行为使得个体间的食物具有高度的一致性，也会影响体内微生物的种类、比例和数量趋于一致。白蚁的排泄物中含有大量肠道微生物的代谢产物，包括各种氨基酸、蛋白质、乙醇等等，微生物代谢产物的不同反映了体内微生物群的差异。白蚁巢穴和蚁道的内壁是用白蚁的排泄物涂抹的，因此其中的微生物产物很容易被吸附到白蚁体表上。除此之外，白蚁个体间频繁的相互接触也很容易使这些物质在不同白蚁间进行传播。由此可知，白蚁肠道内的共生微生物及其代谢产物基本满足作为化学识别物质的前三个条件（Breed, 1998），但它们是否会影响白蚁的巢间识别行为呢？Matsuura（2001）首次对其进行了研究和报道。
Matsuura（2001）采集了栖北散白蚁Reticulitermes speratus9个不同巢群，对各个巢群的白蚁肠道共生菌进行室内培养，根据菌落的颜色、形状和大小分可为10类，并发现不同巢群白蚁的菌群组成存在显著差异。他选取一定数量的栖北散白蚁工蚁，用异巢菌液处理过的木屑培养，另一部分用蒸馏水处理的木屑培养，三天后标上记号，分别放回到原来的巢群中，以直接引入异巢白蚁作为对照，20h后检查并记录标志白蚁的死亡率（排异性越高，格斗越激烈，死亡率则越高）。他把野外采集的异巢白蚁直接引入到测试巢白蚁中，设为对照。结果发现，用异巢菌液培养的白蚁，其死亡率远远高于用蒸馏水培养的白蚁，而与对照（直接引入的异巢白蚁）无显著差异。这说明白蚁体内共生菌在巢间识别的行为中具有重要意义。
不同种类的抗生素对不同种类的菌群具有灭杀或抑制作用。Matsuura（2001）还分别用含有卡那霉素、羧苄霉素和氨苄霉素的木屑喂养栖北散白蚁，培养一段时间后，对处理白蚁的肠道细菌进行分离，并在含有抗生素的培养基上进行培养。结果显示，用含有抗生素的木屑培养白蚁，会导致白蚁菌群发生变化，但不一定会导致死亡。对经抗生素处理后的白蚁进行格斗实验，并记录其24h的死亡率。结果发现，经同种抗生素处理的同巢白蚁间的格斗率较低，而经不同抗生素处理过的同巢白蚁间的格斗率较高。这就说明抗生素处理可以影响白蚁的格斗水平，再次证明肠道共生菌群在栖北散白蚁的巢间识别行为中的重要作用。
非洲草白蚁Hodotermes mossambicus是一种低等白蚁，以草为食，与其它大多数种类不同，这种白蚁在开放条件下觅食，与异巢个体接触的几率远远大于其它白蚁，因此准确的巢间识别对它们来说意义尤其重大。但是在实验室条件下，非洲草白蚁几乎不对异巢个体表现格斗行为，于是Kirchner和Minklep（2003）采用交哺实验，证实了肠道菌群对非洲草白蚁巢间识别的影响。实验发现，在不经处理以前，非洲草白蚁对同巢个体的喂哺的几率显著大于对异巢个体的喂哺。用四环素处理受哺白蚁48h，它受同巢个体喂哺的几率与处理前受异巢白蚁的喂哺率相近；但是如果对两巢白蚁都进行四环素处理，那么它们之间的喂哺率就比较高，几乎与处理前同巢个体间的喂哺率不相上下。Matsuura（2001）对栖北散白蚁的报道以及Kirchner和Minklep（2003）对非洲草白蚁的报道为白蚁的巢间识别机制的研究提供了一条新思路，是继表皮烃后又一重大研究方向。同时也提出了疑问：是否所有白蚁的巢间识别行为都与肠道微生物有关呢？比如台湾乳白蚁，它与栖北散白蚁同属于鼻白蚁科，它的识别行为是否也与其肠道微生物有关呢？
4 巢间识别的化学感器
 社会性昆虫的亲系识别是昆虫学研究中的五大热点之一，目前已有许多有关行为学、生物化学、分子生物学等方面的研究与报道，但涉及到生理基础的研究寥寥可数。尤其是巢间识别化学感器的研究，目前所能获取的资料只有日本Ozaki等（2005）发表在Science上的一篇有关日本弓背蚁Camponotus japonicus触角感器的报道，而对白蚁的研究目前还是一片空白。同样属于社会性昆虫，蚂蚁和白蚁具有许多相同之处，比如品级分化，巢间识别行为以及其它许多社会行为。蚂蚁具有一套完整的化学通讯系统，使它们能准确地分辨出对象是否为同巢个体。大量行为学研究证实，蚂蚁对异巢个体产生的攻击性行为是由种间不同的化学信息物质引起的。一般认为蚂蚁中起着个体识别（包括种间识别、巢间识别和品级识别）信息素作用的物质是碳氢化合物（Vander Meer, and Alonso, 1998.）。

图1-2. 日本弓背蚁巢间识别相关的触角感器
（引自Ozaki et al., 2005）

行为学观察发现，日本弓背蚁在表现出格斗反应前，需要用触角触碰异巢蚂蚁，但是电生理学研究表明，日本弓背蚁典型的味觉感器对碳氢化合物（CHCs）根本不敏感（Ozaki et al., 2005），而有一类感器对异巢CHCs混合物特别敏感。扫描电镜显示，这类感器多孔，且形状上比较厚实（见图1-2）。多孔的化学感器一般都被认为是嗅觉感器（Steinbrecht, 1999）。Ozaki等（2005）还发现这类化感器中存在大量的类似受体神经元的细胞，如此多的神经元将有利于分解复杂的化学信号，同时也利于对分解的化学信号进行整合。在日本弓背蚁中，同一个感器的不同神经元可以对异巢CHCs混合物的多种成分进行同时反应。结合电生理学手段和行为学研究，Ozaki等（2005）推断在日本弓背蚁的巢间识别中发挥直接作用的就是这种感器，但也需要其它类型感器的配合。
5 结语
在我国，有关白蚁化学通讯的研究报道不多。已有的研究报道也主要集中于白蚁信息素及其粗提物的活性研究和应用方面（邓晓军等, 2002）。就世界范围来说，目前对白蚁化学通讯的研究还远远落后于其它社会性昆虫，且存在诸多问题和质疑。
比如在诱食信息素中，还不能确定对苯二酚的抗氧化物和增效化合物是否同时释放。许多白蚁种类都使用同一种踪迹信息素和性信息素，但它们实现种族隔离的具体机制还不清楚。告警化学通讯的研究尚处于初级阶段，且多集中于对防御行为的研究，而对白蚁间相互交流合作的探讨较少。对白蚁巢间识别通讯的研究较多，但仍有许多问题尚待解决，如用于巢群化学标志的究竟是哪些分子？调节机制如何？白蚁如何用触角或触须识别这些分子？此外，对白蚁信息素的接受器官和信息识别机制的研究还处于起步阶段，从现在掌握的资料来看，有关白蚁触角气味结合蛋白的只有一篇报道（Ishida et al., 2002），并且所得的结论还有待进一步确证，有关白蚁触角感器超微结构的研究更是未见报道。
白蚁巢间识别的机制复杂多变，一直是社会性昆虫化学通讯研究中的热点和难点，大家都试图从不同途径探索识别机制的奥秘。21世纪初，Matsuura（2001）以及Kirchner和Minklep（2003）相继提出了体内共生菌群对白蚁巢间识别的影响，成为白蚁巢间识别机制研究的一个新亮点。肠道内共生微生物对其它种类白蚁（比如台湾乳白蚁）的巢间识别是否也有影响？目前国内外的研究还很少涉及到蛋白质与巢间识别的关系，作为一切生命活动和生理功能的执行主体，蛋白质在白蚁的巢间识别活动中担当了什么角色呢？白蚁接收巢间识别信息物质的触角感器是哪种类型的？如何分布？这些都成为了我们需要研究和探索的课题。

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